"Enter"a basıp içeriğe geçin

Birinci çaprazların ve hibritlerin kısırlığının yasaları – Darwin

Şimdi birinci çaprazların ve hibritlerin kısırlığının yasalarını biraz daha ayrıntılı inceleyelim. Başlıca amacımız, bu yasaların, kısırlığın türleri çaprazlanmaktan ve birbirleriyle karmakarışık olmaktan korumak için özel bir Tanrı vergisi olduğunu gösterip göstermediğini bulmaktır. Aşağıdaki sonuçlar özellikle Gaertner’in bitkilerin hibritlenmesi konusundaki değerli çalışmalarından çıkarılmıştır. Bunların hayvanlara hangi ölçüde uygulanabileceğini bulmak için çok güçlük çektim ve aynı kuralların genellikle her iki âleme de uyduğunu bulmak, hibrit hayvanlar konusundaki çok eksik bilgimiz göz önünde tutulursa, beni şaşırttı.

Birinci çaprazlarda ve hibritlerde kısırlık derecesinin sıfırdan tam döl verimine doğru aşama aşama değiştiği önceden söylenmişti. Bu aşamalanmanın pek garip ve türlü yollardan olabildiğini görmek şaşırtıcıdır; ama burada olguların ancak yalın bir özetini verebileceğim. Bir bitkiden alınmış çiçek tozu başka bir familyadan olan bir bitkinin tepeciğine konunca, inorganik bir tozdan daha etkili olmaz. Kısırlığın bu salt sıfır noktasından, bir türün çiçek tozunu aynı cinsten başka bir türün tepeciğine koyup üretilen tohum sayısına bakılarak, aşağı yukarı tam, hatta hiç eksiksiz bir döl verimine dek, yetkin bir aşamalanma görülür; ve, bildiğimiz gibi, bazı sapkın durumlarda, bitkinin kendi çiçek tozuyla gösterdiğinin de ötesinde bir döl verimiyle karşılaşılır. Hibritlerde de böyledir: Bazı hibritler hiç tohum vermez, ve belki arı ana-babalarının çiçek tozuyla bile bir tek doğurgan tohum vermeyecektir: ama böyle durumların bazılarında, arı ana-baba türlerden birinin çiçek tozunun, hibrit çiçeğin başka durumlarda olduğundan daha erken solmasına yol açmasından, döl veriminin ilk belirtisiyle karşılaşıldığı anlaşılabilir; çünkü, çok iyi bilindiği gibi, çiçeğin erken solması başlangıç durumundaki döllenmenin belirtisidir. Döl veriminin bu ilk aşamasından sonra, kendi kendini dölleyen ve gittikçe daha çok tohum veren hibritlerden geçerek tam döl verimine erişiriz.

Çaprazlanması çok güç iki türden elde edilmiş ve çok seyrek döl veren hibritler, genellikle çok kısırdır; ama ilk çaprazlamayı yapmanın güçlüğü ile böyle hibritlerin kısırlığı arasındaki –genellikle birbiriyle karıştırılan farklı iki olgu arasındaki– paralellik asla tam değildir. Ara iki türün, Verbascum cinsinin türleri gibi, çok kolay birleştiği ve çok sayıda hibrit döller verdiği durumlar vardır, ama bu hibritler önemli ölçüde kısırdır. Öte yandan, pek seyrek çaprazlanabilen, ya da pek güç çaprazlanabilen, ama bunun sonunda elde edilmiş hibritleri çok verimli olan türler de vardır. Hatta aynı cins içinde, örneğin Dianthus’ta, bu iki karşıt durum ortaya çıkabilir.

İlk çaprazların ve hibritlerin döl verimi, elverişsiz koşullardan, arı türlerinkinden daha kolay etkilenir. Ama ilk çaprazların verimliliği doğuştan da değişkendir; çünkü aynı iki tür aynı koşullarda çaprazlanınca hep aynı derecede değildir; ve verimlilik, kısmen deneme için rastgele seçilmiş bireylerin niteliğine bağlıdır. Hibritlerde de böyledir, çünkü aynı kapsülden alınmış tohumlardan yetiştirilmiş ve aynı koşulların etkisinde bırakılmış bireylerde, verimlilik derecesinin çoğu zaman büyük ölçüde farklı olduğu bulunmuştur. Sistematik ilgi (systematic affinity) terimiyle anlatılmak istenen, nitelik ve yapılış bakımından türler arasındaki genel benzerliktir. İlk çaprazların ve onlardan doğmuş hibritlerin döl verimini büyük ölçüde belirleyen, onların sistematik ilgileridir. Bu, sistematikçilerin ayrı familyalara koydukları farklı türlerden asla hibrit elde edilmemesinden ve öte yandan, çok yakın hısım türlerin çoğu zaman birbirleriyle kolayca birleşmesinden açıkça anlaşılmaktadır. Ama sistematik ilgi ile çaprazlama kolaylığı arasında asla sıkı bir bağlantı yoktur. Çok yakın hısım olup da birbiriyle birleşmeyen, ya da ancak aşırı güçlükle birleşen türlere birçok örnek verilebilir; ve öte yandan, çok farklı türlerin kolayca birleştiği de gösterilebilir. Aynı familyada, pek kolay çaprazlanan birçok türü bulunan bir cins (Dianthus gibi, ve pek yakın türleri en sabırlı çabalar sonunda bile bir tek hibrit vermeyen başka bir cins, Silene, gibi) bulunabilir. Aynı cinsin sınırları içinde bile bu farka rastlamaktayız; örneğin, farklı Nicotiana türleri başka herhangi bir cinsin türlerinden daha çok çaprazlanmaktadır; ama Gaertner, özellikle farklı bir tür olmayan N. acuminata’nın dölleşemediği öbür Nicotiana türlerinin sekizden az olmadığını göstermiştir. Benzer başka örnekler de verilebilir.

Herhangi önemli bir ıradaki hangi farkın ya da ne kadar farkın iki türün çaprazlanmasını önlemeye yettiğini bugüne dek hiç kimse ortaya koyamamıştır. Alışkanlıkları ve genel görünüşleri pek farklı olan, ve çiçeklerinin her parçasında hatta çiçek tozlarında, meyvelerinde, ve çeneklerinde çok belirgin farklar bulunan bitkilerin çaprazlanabildiği gösterilebilir. Farklı yerlerde yaşayan, ve pek farklı iklimlere uyarlanmış tek yıllık ve çok yıllık bitkiler, yapraklarını döken ve her zaman yeşil kalan ağaçlar çoğu zaman kolayca çaprazlanabilmektedir.

“Karşılıklı çaprazlanma” ile anlatmak istediğim şudur: Örneğin, önce bir kancık eşek aygırla ve sonra bir kısrak erkek eşekle çaprazlanırsa, bu iki türün karşılıklı çaprazlandığı söylenebilir. Karşılıklı çaprazlamalar yapma kolaylığında çoğu zaman olanaklı en büyük fark ortaya çıkar. Böyle durumlar pek önemlidir, çünkü bunlar herhangi iki türdeki çaprazlanma yeteneğinin çoğu zaman sistematik ilgiden, yani, üreme sistemleri ayrı tutulursa, onların doğalarındaki ya da yapılarındaki herhangi bir farktan tümüyle bağımsız olduğunu gösterir. Kölreuter, aynı iki türün karşılıklı çaprazlanma sonuçlarındaki farklılığı uzun süre önce gözlemiştir. Buna bir örnek verelim: Mirabilis jalapa, M. longiflora’nın çiçek tozuyla kolayca döllenebilir ve böylelikle elde edilen hibritler oldukça verimlidir; ama Kölreuter M. longiflora’yı M. jalapa’nın çiçek tozuyla döllemeyi sekiz yıl boyunca ve iki yüz kez denemiş ve tam bir başarısızlığa uğramıştır. Bunun gibi şaşırtıcı başka örnekler de vardır. Thuret, aynı olguyu deniz bitkilerinde, Fucus’larda, gözlemiştir. Ayrıca, Gaertner, karşılıklı çaprazlamalar yapmadaki bu kolaylık farkının küçük ölçüde pek genel olduğunu bulmuştur. Gaertner, birçok bitki bilimcinin çeşit saydığı yakın hısım biçimlerde bile (Matthiola anima ve glabra gibi) bunu gözlemiştir. Karşılıklı çaprazlamadan doğmuş hibritlerin dış ıraları bakımından ara sıra, ama döl verimi bakımından küçük ölçüde ve bazen büyük ölçüde genellikle farklı olmaları dikkate değer; oysa onlar aynı iki türden birinin önce ana ve sonra baba olarak kullanılmasıyla elde edilmişlerdir.

Gaertner’den, daha başka garip kurallar da verilebilir: Örneğin, bazı türlerin başka türlerle çaprazlanma yetileri olağanüstüdür; aynı cinsin öbür türlerinin çapraz döllerine kendi damgalarını basma yetileri de dikkate değerdir; ama bu iki yeti asla birlikte bulunmak gerekmez. Bazı hibritler anaları ile babalarının arasında bir ıra gösterecekleri yerde (çoğu zaman görülen budur), hep ikisinden birine daha çok benzemektedirler; böyle hibritler dış görünüş bakımından arı ana-baba türlerine pek benzemekle birlikte, çok az ayra (istisna) ile, aşırı kısırdırlar. Yapı bakımından ana-babalarının ortasında olan hibritler arasında da bazen arı ana-babalarına çok benzeyen sapkın bireyler ortaya çıktığı olur ve bu hibritler hemen hemen her zaman, aynı kapsülden alınmış tohumlardan yetiştirilmiş öbür hibritler epey verimli oldukları zaman bile, tümüyle kısırdırlar. Bu olgular, bir hibritin döl veriminin, onun dış görünüş bakımından arı ana baba türlere benzerliğinden tümüyle bağımsız olduğunu göstermektedir.

Birinci çaprazların ve hibritlerin kısırlığı konusunda anılan bütün bu kurallardan anlaşılan şudur: Yetkin ve farklı tür sayılmak gereken biçimler çaprazlanınca, onların döl verimi sıfırdan tam bir döl verimine ve hatta, bazı koşullarda, olağanüstü bir döl verimine dek aşamalanarak değişmektedir; onların döl verimi, elverişli ve elverişsiz koşullardan pek çok etkilenmeleri bir yana bırakılırsa, doğuştan değişkendir; ve verimlilik derecesi ilk çaprazlamada ve ondan üretilen hibritlerde elbette hep aynı değildir; hibritlerin verimlilik derecesi görünüşte ana-babalarına benzerliklerinin derecesine bağlı değildir; son olarak, herhangi iki tür arasında ilk çaprazlamayı yapma kolaylığı onların sistematik ilgisiyle ya da birbirine benzeme derecesiyle belirlenmez. Bu sonuncu nokta, aynı iki türün karşılıklı çaprazlanmalarının sonucundaki farkla açıkça sınanabilir, çünkü, türlerden biri ya da öbürü baba ya da ana olarak kullanıldığına göre, bir birleşme sağlama kolaylığında genellikle bir fark, ve bazen çok büyük bir fark vardır. Üstelik karşılıklı çaprazlamalardan elde edilmiş hibritler çoğu zaman döl verimi bakımından da farklıdır.

Şimdi, bu karmaşık ve tekil (singular) kurallar, kısırlığın doğadaki türlere onların birbirleriyle karmakarışık olmalarını düpedüz önlemek için bağışlandığını mı gösterir? Sanmıyorum. Çünkü, başkalarıyla karışmadan kalmanın bütün türler için eşit önemde olduğu varsayılmak gerekiyorsa, farklı türler çaprazlanınca kısırlığın derecesi neden pek büyük farklar göstermek gereksin? Kısırlığın derecesi aynı türün bireylerinde neden doğuştan değişken olmak gereksin? Neden bazı türler kolaylıkla çaprazlanıp çok kısır hibritler versin de, pek güç çaprazlanan bazı türlerin hibritleri epeyce verimli olsun? Aynı iki tür arasındaki karşılıklı çaprazlanma sonucunda neden çoğu zaman büyük bir fark olmak gereksin? Şunu da sorabiliriz: Neden hibritlerin ortaya çıkmasına izin verilsin? Türlere hibritler vermeleri için özel bir yeti bağışlamak, ve sonra ana-babalarının ilk birleşmesindeki kolaylıkla bağdaşmayan farklı derecede kısırlıklarla onların üreyip gitmelerini önlemek, insana garip bir düzen gibi görünüyor.

Öte yandan, yukarda anılan kurallar ve olgular, bence, ilk çaprazların ve hibritlerin kısırlığının düpedüz doğuştan olduğunu ya da üreme sistemlerindeki bilinmeyen farklara bağlı olduğunu açıkça göstermektedir; farklar öylesine özel ve sınırlı bir niteliktedir ki, aynı iki tür arasındaki karşılıklı çaprazlamada, türlerden birinin erkek eşeysel öğesi öbürünün dişi eşeysel öğesini çoğu zaman engellenmeden etkileyebilmekte, oysa bunun tersi olmamaktadır. Kısırlık başka farkların eşliğinde ortaya çıkar, ve Tanrı vergisi özel bir nitelik değildir diyerek ne anlatmak istediğimi bir örnek vererek açıklamam uygun olacaktır. Bir bitkinin başka biriyle aşılanma yeteneği doğal bir durumda o bitkinin esenliği bakımından önemsiz olduğu için, hiç kimsenin bu yeteneği özel olarak bağışlanmış bir nitelik saymayacağı, tersine, bunu her iki bitkinin gelişim yasalarındaki farklarla bağlantılı göreceği kanısındayım. Bazen, bir ağacın bir başkasına aşılanamayacağını, o iki ağacın büyüme tarzlarındaki, odunlarının sertliklerindeki, uyanma zamanlarındaki ve özsularının niteliğindeki vb. farklardan anlarız; ama birçok durumda hiçbir neden belirleyemeyiz. İki bitkinin büyüklüklerindeki önemli fark, birinin odunsu ve öbürünün otsu olması, birinin hep yeşil kalması ve öbürünün yapraklarını dökmesi, ve apayrı iklimlere uyarlanmış olmaları, onların birbirine aşılanmasına her zaman engel değildir. Hibritlemede olduğu gibi, aşılamada da, yetenek sistematik ilgiyle sınırlıdır, çünkü her bakımdan farklı familyalardan olan ağaçları birbirine aşılamayı hiç kimse başaramamıştır; ve, öte yandan, yakın hısım türler, ve aynı türün çeşitleri, her zaman değilse bile, çoğu zaman kolaylıkla aşılanabilir. Ama bu yetenek, hibritlemede olduğu gibi, sistematik ilgiyle asla kesinlikle belirlenemez. Aynı familyanın farklı birçok cinsi birbirine aşılanmakla birlikte, başka durumlarda aynı cinsin türleri birbirine aşılanmamaktadır. Armut, ayrı bir cins sayılan ayvaya, kendisiyle aynı cinsten olan elmaya aşılandığından çok daha kolay aşılanabilir. Farklı armut çeşitlerinin bile ayvaya aşılanma kolaylığı farklı derecelerdedir; kayısının ve şeftalinin farklı çeşitlerinin eriğe aşılanmasında da böyledir.

Gaertner, çaprazlanma sırasında aynı iki türün farklı bireylerinde bazen doğuştan bir fark görüldüğünü bulmuştur, Sagaret, bunun birbirine aşılanan aynı iki türün bireyleri için de geçerli olduğuna inanmaktadır. Birleştirme kolaylığı karşılıklı çaprazlanmalarda nasıl çoğu zaman eşit değilse, bazen aşılamada da böyledir; örneğin, bayağı bektaşi üzümü frenk üzümüne aşılanamaz, oysa frenk üzümü, güçlükle de olsa, bektaşi üzümüne aşılanır.

Üreme organları eksik bir durumda olan hibritlerin kısırlığının üreme organları yetkin olan iki arı türü birleştirme güçlüğünden farklı bir durum olduğunu gördük; bununla birlikte, bu farklı iki olgu grubu büyük ölçüde paraleldir. Aşılamada da benzer bazı şeyler olur: Thouin, kendi kökleri üzerinde bol bol tohum veren üç Robinia türünün önemli bir güçlükle karşılaşılmadan dördüncü bir türe aşılanabildiğini, ve aşılanınca kısırlaştığını bulmuştur. Öte yandan bazı Sorbus (üvez) türleri başka bir türe aşılanınca kendi kökleri üzerinde verdikleri meyvenin iki katını vermektedirler. Bu son olgu, bize farklı bir türün çiçek tozuyla döllenince kendi çiçek tozlarıyla döllendikleri zamankinden daha çok tohum veren Hippeastrum, Passiflora vb. türlerinin olağanüstü durumunu ansıtmaktadır.

Böylece görüyoruz ki, aşılanan kalemle anacın kaynaşması ile üreme işi sırasında erkek ve dişi öğelerin birleşmesi arasında açık ve büyük bir fark bulunmakla birlikte, farklı türlerin aşılanmasının ve çaprazlanmasının sonuçlarında kaba bir paralellik vardır. Ve ağaçların birbirine aşılanmasındaki kolaylığı belirleyen garip ve karmaşık yasaları onların büyüme sistemlerindeki bilinmeyen farkların rastgele sonuçları gibi görmek zorunda olduğumuz için, bence, birinci çaprazlanmaların kolaylığını belirleyen daha karmaşık yasaları da onların üreme sistemlerindeki bilinmeyen farkların rastgele sonuçları olarak görmeliyiz. Her iki durumdaki farklar, elbette belirli bir ölçüde sistematik ilginin, yani organik yaratıklar arasındaki her türlü benzerliğin ve benzemezliğin sonucudur. Olgular, farklı türlerin aşılanmasındaki ve çaprazlanmasındaki önemli ya da önemsiz güçlüğün, –bu güçlük çaprazlanma durumunda türsel biçimlerin sürekliliği ve kararlılığı için önemli ve aşılanma durumunda önemsiz ise de– özel bir Tanrı vergisi olduğunu gösterir gibi görünmemektedir.