"Enter"a basıp içeriğe geçin

Birinci çaprazların ve hibritlerin kısırlığı arasındaki fark – Darwin

Doğa bilginleri arasında yaygın olan görüşe göre, çaprazlanmış türler, canlıların karmakarışık olmasını önlemek için özellikle kısır kılınmıştır. Bu görüş ilk bakışta çok olası görünmektedir, çünkü birlikte yaşayan türler özgürce çaprazlanabilselerdi, farklı türler olarak kalamazlardı. Konu bizim için birçok bakımdan, ve özellikle ilk kez çaprazlanmış türlerin ve hibrit döllerinin kısırlığı ardışık ve uygun kısırlık derecelerinin saklanmasıyla kazanılmış olamayacağı için önemlidir. Bu, ana-baba türlerin üreme sistemlerindeki farkların rastgele bir sonucudur.

Bu konuda ele alınırken, temelden çok farklı iki olgu grubu, yani ilk kez çaprazlanmış türlerin gösterdiği kısırlık ile onlardan üremiş hibritlerin kısırlığı, genellikle karıştırılmaktadır.

Arı türlerin üreme organları elbette yetkin bir durumdadır, ama çaprazlanınca ya pek az döl vermekte ya da hiç döl vermemektedirler. Öte yandan, hibritlerin üreme organları, böyle bitkilerin ve hayvanların erkek öğelerinde açıkça görülebildiği gibi, görev yapamaz durumdadır; ama organların kendileri, mikroskobun gösterdiği kadarıyla, yapıca yetkindir. Birinci durumda, embriyonu oluşturmak için birleşen iki eşeysel öğe kusursuzdur; ikinci durumda ise, ikisi de hiç gelişmemiştir, ya da tam gelişmemiştir. Bu farklılık, her iki durumda da ortak olan kısırlığın nedeni düşünülünce, önemlidir. Ve belki her iki durumdaki kısırlık düşünme gücümüzün ötesinde özel bir Tanrı vergisi olarak görüldüğü için küçümsenmektedir.

Çeşitlerin, yani ortak bir atadan türedikleri bilinen ya da sanılan biçimlerin, ve onların melez döllerinin, çaprazlanınca doğurgan olması, teorim için, türlerin kısırlığı ile eşit önemdedir, çünkü, öyle görünüyor ki, burada türlerle çeşitler arasında genel ve açık bir fark ortaya çıkmaktadır.

Kısırlığın dereceleri. –Önce, çaprazlanmış türlerin ve hibrit döllerinin kısırlığını ele alalım. Belirli bir derecede kısırlığın çok yaygın olmasına aldırmadan, ömürlerini bu konunun incelenmesine vermiş değerli iki araştırmacının, Kölreuter ile Gaertner’in, türlü düşüncelerini ve çalışmalarını gözden geçirmemek olmaz. Kölreuter, kuralı evrenselleştiriyor, ama düğümü çözmeyip kesiyor; çünkü on durumda, pek çok araştırmacının tümüyle farklı tür saydığı, birbirini gereği gibi dölleyen iki biçim bulunca, onları hiç duraksamadan çeşit sayıyor. Gaertner de kuralı aynı ölçüde evrenselleştiriyor; ve Kölreuter’in on örneğindeki tam kısırlığı tartışıyor. Ama bu durumlarda ve başkalarında, Gaertner, herhangi bir ölçüde kısırlık olduğunu göstermek için tohumları saymak zorunluluğunu duyuyor. Her durumda, ilk çaprazlanmış iki türün, ve hibrit döllerinin verdiği tohumların tavan (maximum) sayısını, doğal bir durumdaki ana-baba türlerin verdiği tohumların ortalama sayısıyla karşılaştırıyor. Ama o sırada önemli yanılgı nedenleri de araya giriyor: Hibritlenecek bir bitki enenmek gerekir, ve daha önemlisi, böceklerin başka bitkilerden getirebileceği çiçek tozlarından korunması için ayrıklanmak gerekir. Gaertner’in denediği bitkilerin hemen hepsi saksıda yetiştirilmiş, ve evinin odalarından birinde saklanmıştır. Bu işlemin bir bitkinin döl verimine çoğu zaman zararlı olduğundan kuşkulanılamaz; çünkü Gaertner, tablosunda, enediği ve kendi çiçek tozlarıyla ve elle döllediği bitkilere aşağı yukarı yirmi örnek vermektedir; ve (baklagiller gibi eneme işleminin güç yapıldığı bitkiler ayrı tutulursa) o yirmi bitkinin yarısında döl verimi belirli bir ölçüde düşmektedir. Bundan başka, bayağı kızıl ve mavi farekulakları (Anagallis arvensis ve coerulae) gibi, en iyi bitki bilimcilerin çeşit saydıkları bazı biçimleri birçok kez çaprazlayıp onların tümüyle kısır olduğunu bulduğu için, çoğu türlerin, çaprazlandıkları zaman, Gaertner’in inandığı gibi gerçekten böylesine kısır olduğundan kuşku duyulabilir.

Bir yandan, birbirleriyle çaprazlanmış birçok türün gösterdiği kısırlık pek farklı derecelerde ve sezilmez bir aşamalanma gösterdiği, ve, öte yandan, arı türlerin doğurganlığı türlü koşullardan pek kolay etkilendiği için, pratik amaçlar bakımından tam doğurganlığın nerede bitip kısırlığın nerede başladığını söylemenin pek güç olduğu besbellidir. Buna, Kölreuter ve Gaertner gibi gerçekten deneyimli araştırmacıların aynı biçimlerden bazıları için tam karşıt sonuçlara varmış olmalarından daha iyi bir kanıt göstermek gerekmez. Bazı kuşkulu biçimlerin tür mü, yoksa çeşit mi sayılması gerektiği konusunda en iyi bitki bilimcilerin ileri sürdüğü kanıtlarla, başka başka hibritleyicilerin, ya da yıllarca denemeler yapmış bir gözlemcinin döl verimi konusunda gösterdikleri kanıtları karşılaştırmak da pek öğretici olur. Ama burada ayrıntılara girecek yerim yok. Böylelikle ne doğurganlığın, ne de kısırlığın, türlerle çeşitler arasında belirli bir fark yarattığı gösterilebilir. Bu kaynaktan gelen kanıt, yavaş yavaş tükenip gider, ve öbür nitelik ve yapı farklarından çıkarılmış bir kanıtla aynı ölçüde kuşkuludur.

Ardışık kuşaklarda hibritlerin kısırlığına gelince, Gaertner bazı hibritleri arı birer tür olan atalarıyla çaprazlanmalarını önleyerek, altıncı ve yedinci, ve birinde onuncu kuşağa dek yetiştirilebilmişse de, bu hibritlerin döl veriminin hiç artmadığını, tersine, genellikle büyük ölçüde ve birdenbire azaldığını söylemektedir. Bu azalma konusunda önce şuna önem verilebilir: ana babanın ikisinde de ortak olan bir özellik ya da yapı sapması, döllere çoğu zaman artan bir ölçüde iletilmektedir; ve hibrit bitkilerdeki eşeysel öğelerin ikisi de önceden belirli bir ölçüde etkilenmiş olmaktadır. Ama onların döl veriminin bu durumların hemen hemen hepsinde büsbütün başka bir neden yüzünden, yani yakın hısımlar arası yetiştirme yüzünden, düştüğüne inanıyorum. Farklı bir bireyle ya da çeşitle rastgele bir çaprazlanmanın dölleri dinçleştirdiğini ve doğurganlığı artırdığını ve çok yakın hısımlar arası yetiştirmenin döllerin dinçliğini ve doğurganlığını azalttığını gösteren pek çok deneme yaptım ve pek çok olgu derledim. Bundan ötürü, vardığım bu sonucun doğruluğundan kuşkulanamıyorum. Denemeciler seyrek olarak çok sayıda hibrit yetiştirmektedirler; ve ata-türler ve başka hısım hibritler genellikle aynı bahçede yetiştirildiği için, çiçeklenme döneminde böceklerin onlara uğraması titizlikle önlenmek gerekmektedir; hibritler, özgür bırakılırlarsa, her kuşakta genellikle aynı çiçeğin tozlarıyla dölleneceklerdir; ve bu, kökenleri hibrit olduğu için önceden azalmış doğurganlıklarına belki zararlı etkiler yapacaktır. Gaertner’in döl verimi çok az olan hibritlerin bile aynı cinsin hibrit çiçek tozlarıyla ve elle döllenince, bu işlemin sık sık görülen zararlı etkileri bir yana bırakılırsa, verimliliklerinin kesinlikle arttığını ve artagittiğini sık sık belirtmesi de bu kanımı kuvvetlendiriyor. Şimdi, elle dölleme işlemi sırasında, (kendi denemelerimden öğrendiğim üzere) başka bir çiçeğin başçıklarından çiçek tozu alma şansı, döllenmesi gereken çiçeğin başçıklarından çiçek tozu alma şansı kadardır; bu yüzden, iki çiçek arasındaki çaprazlanma, onlar belki çoğu zaman aynı bitki üzerinde olsalar bile, böylelikle etkilenir. Üstelik, ne zaman karmaşık bir deneme yapılsa, Gaertner gibi titiz bir araştırmacının elindeki hibritleri elbette enemesi gerekir, ve bu, her kuşakta ya aynı bitkinin, ya da aynı hibrit nitelikteki başka bir bitkinin farklı bir çiçeğinden alınmış çiçek tozuyla bir çaprazlanma olmasını sağlar. Ve böylece, elle döllenmiş ardışık hibrit kuşaklarda, kendiliğinden döllenmiş olanlarda görülenin tersine, döl verimindeki bu garip artma, bence, pek yakın hısımların çaprazlanmasından kaçınılmış olmaya yorulabilir.

Şimdi ünlü bir üçüncü hibrit yetiştiricinin, Hon. ve Rev. W. Herbert’in vardığı sonuçları ele alalım. Kendisi, bazı hibritlerin tümüyle verimli olduğunu –arı ata-türler kadar verimli olduğunu–, Kölreuter ile Gaertner’in farklı türler arasında belirli bir ölçüde kısırlığın doğanın evrensel bir yasası olduğunu üsteleyerek savunmaları gibi, önemle savunmaktadır. Vardıkları sonuçlardaki fark kısmen Herbert’in derin çiçekçilik bilgisine ve elinin altında uygun limonluklar bulunmasına yorulabilir sanırım. Önemle belirttiklerinden yalnız birini örnek olarak alıyorum: “Crinum revolutum ile döllenmiş bir C. capense badıcındaki her yumurtacık, bu bitkinin doğal döllenme durumlarından sonra ortaya çıktığını hiç görmediğim birer bitki verdi.” Demek ki burada farklı iki tür arasındaki ilk çaprazlanmada tam, hatta alışılagelinenden de tam bir döl verimiyle karşı karşıyayız.

Crinum örneği özel bir olguyu anmama yol açıyor: Lobelia, Verbascum ve Passiflora türlerinden tek tek bitkiler, farklı bir türün çiçek tozuyla kolayca döllenebilir, ama aynı bitkinin kendi çiçek tozuyla döllenemez, oysa bu çiçek tozu kusursuzdur, ve bu, başka bitkileri ya da türleri döllemesiyle sınanabilir. Hippeastrum ve Corydalis cinslerinde Prof. Hildebrand’ın, ve farklı salepgillerde Bay Scott ile Fritz Müller’in gösterdikleri gibi, bu garip duruma bütün bitki bireylerinde rastlanmaktadır. Öyleyse, bazı türlerde belirli sapkın bireyler, başka türlerde ise bütün bireyler, kendi çiçek tozlarıyla döllenebildiklerinden çok daha kolayca ve gerçekten hibritlenebilir! Bir örnek vereyim: Bir Hippeastrum aulicum soğanı dört çiçek vermiş, ve Herbert onların üçünü kendi tozlarıyla döllemiştir, dördüncüsü ise farklı üç türden elde edilmiş bileşik bir hibritin çiçek tozuyla döllenmiştir; sonuç şudur: “İlk üç çiçeğin yumurtalıklarının büyümesi duruverdi, ve birkaç gün sonra üçü de döküldü, oysa bileşik hibritin çiçek tozuyla döllenmiş çiçeğinki çok gelişti ve çabucak olgunlaşıp kolayca çimlenen tohumlar verdi.” Bay Herbert yıllarca buna benzer denemeler yaptı, sonuç hep aynıydı. Bu örnekler, bir türün döl veriminin daha az ya da daha çok olmasının bazen ne gibi küçük ve gizemli etkenlere bağlı olduğunu göstermektedir.

Bahçıvanların pratik denemeleri bilimsel titizlikle yapılmamış ise de, biraz olsun dikkate değer, Pelargonium, Fuchsia, Calceolaria, Petunia, Rhododendron (ıtır çiçeği, küpe çiçeği, çanta çiçeği, petunya, Rhododendron) türlerinin ne denli karmaşık bir tarzda çaprazlandığını ve gene de bu hibritlerden birçoğunun bol bol tohum vermekte olduğunu herkes bilir. Örneğin, Herbert genel alışkanlıkları bakımından pek farklı olan türlerin, Calceolaria integrifolia ile plantaginea’nın, bir hibritinin “sanki Şili dağlarında yetişen doğal bir türmüş gibi yetkin ve kendiliğinden” ürediğini kesinlikle söylemektedir. Karmaşık bazı Rhododendron çaprazlanmalarında döl veriminin derecesini anlamaya çalıştım, ve kesinlikle şu sonuca vardım: bunların birçoğu tümüyle verimlidir. Örneğin Bay C. Noble, bir Rhod. ponticum ve catawbiense hibritini aşı için üretmekte olduğunu, ve bu hibritin “düşünülebildiği kadar kolay tohum bağladığını” bildirmektedir. Gerekli işlemler yerine getirilince, ardışık her kuşakta hibritlerin döl verimi Gaertner’in inandığı gibi gittikçe azalsaydı, bu olguyu bilmeyen yetiştirici kalmamak gerekirdi. Çiçekçiler aynı hibriti büyük yastıklarda yetiştirdikleri için, ve böcekler türlü bireylerin birbiriyle özgürce çaprazlanmasına yardım ettiği, ve yakın hısım çaprazlamalarının zararları böylelikle giderildiği için, ancak böyle yetiştirilen hibritler uygun bir işlemden geçmiş olmaktadır. Hiç çiçek tozu vermeyen kısır Rhododendron hibritlerinin çiçeklerini inceleyerek böceklerin ne denli önemli bir etken olduğunu herkes hemen anlayabilir, çünkü bu incelemede kısır çiçeklerin tepeciklerinde başka çiçeklerden getirilmiş bir sürü çiçek tozu bulunacaktır.

Hayvanlara gelince, hayvanlarda aynı amaçla yapılmış titiz araştırmalar bitkilerde yapılmışlara oranla çok daha azdır. Sistematik sıralamalarımıza güvenilebilirse, yani, hayvan cinsleri de birbirlerinden bitki cinslerinin birbirlerinden farklı olduğu gibi farklıysa, o zaman, doğadaki aşamalarda birbirinden çok farklı hayvanların bitkilerde olduğundan daha kolay çaprazlanabileceği sonucunu çıkarabiliriz; ama, bence, hibritlerin kendileri daha çok kısırdır. Bununla birlikte, tutukluluk koşullarında pek az hayvanın özgürce üremesi yüzünden pek az denemenin gereği gibi yapıldığı göz önünde bulundurulmalıdır. Örneğin, kanaryalar dokuz ayrı ispinozgil türüyle çaprazlanmıştır, ama bu çaprazlardan hiçbiri tutukluluk koşullarında özgürce üremediği için, onlarla kanarya, ya da onların hibritleri arasındaki ilk çaprazların tümüyle doğurgan olmasını beklemeye hakkımız yoktur. Daha doğurgan hibrit hayvanların ardışık kuşaklardaki doğurganlığına gelince, aynı hibritten aynı zamanda ve farklı ana-babalardan iki aile yetiştirildiğini ve böylece yakın hısımlar arası üretmenin zararlı etkilerinden kaçınıldığını gösteren bir örnek bilmiyorum. Tersine, bütün yetiştiriciler asla yapılmamasını öğütlüyor iseler de, ardışık kuşaklarda karındaş erkekler ve dişiler sık sık birbirleriyle çaprazlanmaktadır. Ve bu durumda, hibritlerdeki kalıtsal kısırlığın arta gitmesi hiç de şaşırtıcı değildir.

Tümüyle doğurgan hibrit hayvanlara gerçekten güvenilir bir örnek bilmiyorum, ama Cervulus vaginalis ile Reevesii ve sülün ile halkalı sülün (Phasianus colchicus ile P. torquatus) hibritlerinin tümüyle doğurgan olduğuna inanmak için gerekçem var. M. Quatrefages, iki pul kanatlının (Bombyx cynthia ve arrinda) hibritlerinin dokuz kuşak için kendi aralarında doğurgan olduğunun Paris’te sınandığını bildirmektedir. Son zamanlarda, yaban tavşanı ile tavşan gibi farklı iki türün çiftleştirilebilince döl verdiği ve bu döllerin ana-baba türlerden biriyle çaprazlanınca çok doğurgan olduğu öne sürülmüştür. Bayağı kazla Çin kazı (Anser cyghoides) genellikle ayrı cinslerden sayılacak kadar farklı iki türdür; ve onların hibritleri İngiltere’de arıkan atalarıyla, ve birinde kendi aralarında çiftleştirilip üretilmiştir. Bunu Bay Eyton başarmış ve aynı ana-babadan, ama ayrı kuluçkalardan, iki hibrit yetiştirmiştir; ve o iki kuştan ve bir yuvadan elde ettiği hibritlerin (arıkan kazların torunları) sayısı sekizden az değildir. Ama bu çapraz yetiştirilmiş kazlar Hindistan’da çok daha doğurgan olsa gerektir; çünkü gerçekten yetkili iki kişi, Bay Blyth ile Yüzbaşı Hutton, Hindistan’ın bazı kesimlerinde bu çapraz kazların sağlıklı sürüler halinde beslendiğini; ve arı ana-baba türlerinin bulunmadığı o bölgelerde kazanç için yetiştirildiklerine bakılırsa, onların elbette büyük ölçüde ya da tümüyle doğurgan olmak gerektiğini bana bildirdiler.

Evcil hayvanlarımızın farklı ırkları birbirleriyle çaprazlanınca tam bir doğurgandık göstermektedir; ama onlar bazı durumlarda iki ya da ikiden çok yabanıl türden türemişlerdir. Bu olguya dayanarak, ya başlangıçtaki ata-türlerinin önceleri tümüyle doğurgan hibritleri olduğu, ya da evcillik koşullarında yetiştirilmiş hibritlerin sonradan tam bir doğurganlık kazandığı sonucunu çıkarmalıyız. Önce Pallas’ın öne sürdüğü bu ikinci seçenek (alternative), pek olası görünmektedir ve bundan kuşkulanabilmek gerçekten güçtür. Örneğin, köpeklerimizin farklı yabanıl kökenlerden türediği aşağı yukarı besbellidir; bununla birlikte, belki Güney Amerika’nın yerli bazı evcil köpekleri ayrı tutulursa, hepsi de birbiriyle tam verimlidir; ama örnekseme (analogy) farklı köken-türlerin başlangıçta birbirleriyle özgürce çiftleşip tümüyle doğurgan hibritler verdiğinden büyük ölçüde kuşkulanmama yol açıyor. Hörgüçlü Hint sığırı ile bayağı sığırın çapraz döllerinin kendi aralarında tümüyle verimli olduğunu gösteren kanıtları da bu yakınlarda elde ettim; Rütimeyer’in bu sığırların iskeletlerinde ve Bay Blyth’ın huylarında, seslerinde, yapılarında vb. gözledikleri farklara göre, bu iki biçim yetkin ve farklı türler sayılmak gerekir. Aynı şeyler başlıca domuz ırklarından ikisi için de öne sürülebilir. Bundan ötürü, ya çaprazlanan türlerin kısırlığının evrensel olduğuna inanmaktan vazgeçmeli, ya da hayvanlardaki bu kısırlığı değişmez bir nitelik olarak değil de, tersine, evcilleştirmeyle giderilebilen bir nitelik olarak görmeliyiz.

Bitkilerin ve hayvanların çaprazlanması konusunda ele aldığımız bu olguların hepsi dikkatle incelenerek, birinci çaprazlarda ve hibritlerde belirli derecede kısırlığın pek genel bir sonuç olduğuna, ama, bugünkü bilgilerimize göre, bunun kesinlikle evrensel sayılamayacağına karar verilebilir.